Στοιχεία φυσιολογίας οπωροφόρων δέντρων

Το χειμώνα

Τα φυλλοβόλα και εν μέρει η ελιά (αν έχουν συγκομιστεί οι καρποί) είναι σκληραγωγημένα για την αντιμετώπιση των χαμηλών θερμοκρασιών του χειμώνα.

Τα φυλλοβόλα βρίσκονται σε λήθαργο. Αυτή την περίοδο οι ανθοφόροι οφθαλμοί συσσωρεύουν τις ώρες ψύχους που απαιτούνται και διαμορφώνονται μικροσκοπικά και μερικώς μακροσκοπικά. Οι ηθμαγγειώδεις μοίρες είναι επίσης σε λήθαργο και δεν μεταφέρουν νερό και ανόργανα και οργανικά στοιχεία καθώς κανένα σημείο του δέντρου δεν τα χρειάζεται. Φυσικά, οι ρίζες δεν απορροφούν νερό και θρεπτικά από το έδαφος και δεν αναπτύσσουν νέα ριζίδια. Γι’ αυτό η λίπανση αυτή την περίοδο στις περισσότερες περιπτώσεις είναι ανόητη συμπεριφορά των παραγωγών και γεωπόνων. Μόνο όταν οι οφθαλμοί βγουν από το λήθαργο (κανονικά κάποια στιγμή το Φεβρουάριο), τότε οι αποθηκευμένες ουσίες (υδατάνθρακες, πρωτεΐνες και ανόργανα) διαλυτοποιούνται και αρχίζει η κυκλοφορία χυμών στο δέντρο κύρια από τις ρίζες και βλαστούς προς τους οφθαλμούς με θετική πίεση λόγω των πολλών διαλυτών ουσιών στις ρίζες και βλαστούς και των ελάχιστων ή των καταναλωνόμενων στους οφθαλμούς. Αυτή η έξοδος από τη σκληραγώγηση και η ενεργοποίηση όλου του φυτού, φυσικά το κάνει πιο ευαίσθητο στους παγετούς αλλά δεν συνοδεύεται από απορρόφηση ανόργανων από το έδαφος μέχρι και το Μάρτιο, λόγω των χαμηλών θερμοκρασιών του εδάφους αυτή την περίοδο σε σχέση με τον αέρα που αρχίζει να γίνεται πιο ζεστός.

Στα εσπεριδοειδή η κατάσταση είναι τελείως διαφορετική. Τα δέντρα έχουν τα φύλλα τους όλο το έτος και πολλές φορές και τους καρπούς. Επομένως απορροφούν νερό (για τη διαπνοή) και ελάχιστα θρεπτικά καθώς οι καρποί έχουν συνήθως ωριμάσει, δεν υπάρχει νέα βλάστηση και το έδαφος είναι σχετικά κρύο για τη λειτουργία των ριζών. Λόγω των ανωτέρω, δεν σκληραγωγούνται ώστε να αντιμετωπίσουν έντονους παγετούς. Αντίθετα, οι οφθαλμοί των εσπεριδοειδών διαφοροποιούν με το χειμώνα (ή καλύτερα με την περίοδο μη ανάπτυξης λόγω των χαμηλών θερμοκρασιών) τα άνθη τους και μικροσκοπικά αυτά αναπτύσσονται έως τις πρώτες θερμότερες ημέρες της άνοιξης.

Στοιχεία φυσιολογίας οπωροφόρων δέντρων

Την Άνοιξη

Με την αύξηση των θερμοκρασιών αέρα έχουμε σταδιακή έκπτυξη των βλαστοφόρων και των ανθοφόρων οφθαλμών. Συνήθως οι ανθοφόροι οφθαλμοί εκπτύσσονται πρώτοι (πυρηνόκαρπα). Αλλά στους μικτούς οφθαλμούς (μηλιά, αχλαδιά) έχουμε εμφάνιση των φύλλων και πριν αυτά ωριμάσουν, έχουμε και την άνθιση (φυσικά τα φύλλα βρίσκονται πάντα πάνω σε βλαστό όσο μικρός και αν είναι αυτός). Με άλλα λόγια, στα περισσότερα φυλλοβόλα, δεν υπάρχουν ώριμα φύλλα να είναι παραγωγοί και εξαγωγείς υδατανθράκων για να υποστηρίξουν την ανάπτυξη των ανθέων έως και την αρχική ανάπτυξη των καρπών αλλά και την αρχική βλαστική ανάπτυξη. Όλες λοιπόν οι διεργασίες, γίνονται με αποθηκευμένες στις ρίζες και βλαστούς ουσίες (υδατάνθρακες, πρωτεΐνες και ανόργανα) από το προηγούμενο φθινόπωρο έως σταδιακά τα ώριμα φύλλα να ξεκινήσουν να καλύπτουν τις ανάγκες της βλάστησης και της ανάπτυξης των καρπών με υδατάνθρακες και πρωτεΐνες. Αυτές οι ουσίες είναι ολόκληρα κιλά αποθηκευμένων ουσιών και εδώ έχει σημασία η κατάσταση των δέντρων το προηγούμενο φθινόπωρο έως την πτώση των φύλλων. 

Υπάρχουν βέβαια και φυλλοβόλα οπωροφόρα που ανθίζουν σχετικά αργά πάνω στη νέα βλάστηση (καρυδιά, καστανιά, ακτινιδιά, κυδωνιά). Αυτά τα άνθη υποστηρίζονται από την ήδη εκπτυχθείσα βλάστηση, που για την ανάπτυξη της βέβαια χρησιμοποίησε μια ποσότητα αποθηκευμένων ουσιών από την προηγούμενη χρονιά.

Η ανάπτυξη του καρπού ξεκινά με την άνθιση. Καρπός συνήθως θα γίνει ο ύπερος του άνθους, αν η επικονίαση και διπλή γονιμοποίηση προχωρήσουν κανονικά. Στη δενδροκομία λέμε, ότι έχουμε επιτυχημένη αρχική καρπόδεση, όταν αρχίσει να διογκώνεται ο ύπερος εμφανώς μακροσκοπικά. Παράλληλα έχουμε την πτώση των αγονιμοποίητων ανθέων. Θα ακολουθήσει τουλάχιστον μία ακόμη πτώση καρπιδίων το Μάιο, λόγω ανταγωνισμού μεταξύ των ‘δυνατότερων’ και μεγαλύτερων καρπιδίων και των πιο αδύναμων. Αυτό οφείλεται στην παραγωγή αυξίνης από τα αναπτυσσόμενα σπέρματα που θα εξαχθεί από τους ‘δυνατούς’ καρπούς και θα προκαλέσει την πτώση των αδύναμων που βρίσκονται κοντά. Σε πολλές περιπτώσεις, έχουμε αποτυχία στην καρπόδεση, δηλ. είχαμε ικανοποιητικό αριθμό ανθέων αλλά ελάχιστα άνθη αναπτύσσονται σαν καρποί. Αυτό μπορεί να οφείλεται σε ανοιξιάτικο παγετό (πάγωσε τον ύπερο), σε χαμηλές θερμοκρασίες στην άνθιση (οι επικονιάστριες μέλισσες δεν πετούν, ο γυρεοσωλήνας δεν αναπτύσσεται ικανοποιητικά), σε έλλειψη επικονιαστών εντόμων αλλά και επικονιαστριών ποικιλιών στα σταυρογονιμοποιούμενα είδη (το τελευταίο θα συνέβαινε κάθε χρόνο και όχι περιοδικά όπως στις άλλες περιπτώσεις), σε έλλειψη βορίου και σε έλλειψη ικανοποιητικού ψύχους το χειμώνα (εδώ θα είχαμε παρατεταμένη άνθιση με πολλά ατελή άνθη).

Η ανάπτυξη του καρπού περιλαμβάνει κύρια κυτταροδιαιρέσεις κατά τις 2-6 εβδομάδες μετά την πλήρη άνθιση (πλήρη άνθιση έχουμε όταν >80% των ανθέων είναι ανθισμένα, τα πρώτα πέταλα πέφτουν από τα δέντρα και υπάρχουν ακόμα μερικά άνθη - <10% - που δεν έχουν ανθίσει, ημερομηνία χρήσιμη που πρέπει να καταγράφεται κάθε έτος για κάθε ποικιλία σε κάθε περιοχή). Κατόπιν και έως τη συγκομιδή, τα υπάρχοντα κύτταρα ουσιαστικά μόνο διογκώνονται. Επομένως, κακός καιρός ή κακές συνθήκες καλλιέργειας τις πρώτες εβδομάδες μετά την άνθιση είναι καθοριστικές για την τελική παραγωγή και μέγεθος των καρπών.

Παράλληλα με την ανάπτυξη του καρπού έχουμε και τη βλαστική ανάπτυξη, όπου νέοι βλαστοί και φύλλα δημιουργούνται στα φυτά από περίπου την άνθιση έως (συνήθως) τον Ιούνιο. Με άλλα λόγια η περίοδος μετά την άνθιση, είναι η πιο ‘έντονη’ για τα δέντρα και συμβαίνει συνήθως τους μήνες Απρίλιο έως Ιούνιο. Αυτή την περίοδο οι απαιτήσεις σε ανόργανα θρεπτικά, ικανοποιητικές θερμοκρασίες και αρκετή εδαφική υγρασία είναι μεγάλες και έλλειψη τους θα προκαλέσει μείωση στη βλαστική ανάπτυξη αρχικά (γεγονός που συχνά το επιζητούμε και μελετάται συστηματικά για πρακτική εφαρμογή) αλλά και μείωση της ανάπτυξης των καρπών (γεγονός που φυσικά θα έχει αρνητικές συνέπειες στην παραγωγικότητα του οπωρώνα). Φυσικά αυτή την περίοδο το ριζικό σύστημα επίσης αναπτύσσεται και λειτουργεί έντονα και οποιαδήποτε συνθήκη που παρεμποδίζει τη σωστή λειτουργία του (χαμηλές θερμοκρασίες εδάφους, υπερβολική υγρασία εδάφους ή έλλειψη της, ανεξέλεγκτη ανάπτυξη ζιζανίων) θα έχει αρνητικές συνέπειες στην ανάπτυξη των βλαστών και καρπών αλλά μπορεί να καταλήξει και σε ανάπτυξη μυκήτων που προσβάλουν τις αδύναμες ρίζες. Ενέργειες που εκτελούν με προσοχή οι έμπειροι παραγωγοί που σχετίζονται με τα ανωτέρω, είναι η περιορισμένη άρδευση, η ορθή διαχείριση των ζιζανίων (εποχή και μέθοδος), η μερική αζωτούχος λίπανση σχετικά όψιμα, μερική κοπή του ριζικού συστήματος και η χαραγή ή δακτυλίωση του κορμού το Μάιο. Με την τελευταία ενέργεια δεν τρέφονται καλά οι ρίζες και δεν στέλνουν πολύ νερό και θρεπτικά για την ανάπτυξη της βλάστησης (κυρίως) για 2-3 εβδομάδες έως ότου επουλωθεί η πληγή, σταματά έτσι η βλάστηση και οι περίσσιοι υδατάνθρακες των φύλλων μετακινούνται στους καρπούς και στη διαμόρφωση περισσότερων ανθοφόρων για την επόμενη χρονιά (δεν κάνουμε δακτυλίωση στα πυρηνόκαρπα). Παρόμοια αποτελέσματα έχουμε και με το κόψιμο ριζών ή την περιορισμένη άρδευση τον Απρίλιο-Μάιο. 

Φυσικά την άνοιξη οι κλιματικές συνθήκες είναι συνήθως κατάλληλες (καλές θερμοκρασίες και υψηλή σχετική υγρασία ή συχνές βροχοπτώσεις) αλλά και οι νεαροί ιστοί των φυτού ευαίσθητοι στις προσβολές από ασθένειες αρχικά και έντομα και ακάρεα αργότερα. Οποιαδήποτε ζημιά στα νεαρά φύλλα αλλά και στα άνθη και καρπίδια θα προκαλέσει μείωση της παραγωγής καρπών, γι’ αυτό γίνονται μεθοδικά ψεκασμοί την άνοιξη.

Malus domestica

Το καλοκαίρι

Ανάπτυξη καρπών: Απλή σιγμοειδής ή διπλή σιγμοειδής.

Απλή σιγμοειδής στα μήλα, λοιπά γιγαρτόκαρπα, εσπεριδοειδή: μικρή αρχική ανάπτυξη λόγω κυτταροδιαιρέσεων (για περίπου 1 μήνα από την πλήρη άνθιση), μετά αυξάνεται ο ρυθμός ανάπτυξης του καρπού για αρκετούς μήνες λόγω κύρια διόγκωσης των υπαρχόντων κυττάρων και κοντά στη συγκομιδή μειώνεται ξανά η ανάπτυξη του έως την ωρίμανση.
Διπλή σιγμοειδής στα ροδάκινα, λοιπά πυρηνόκαρπα και ελιές: αρχικά ταχεία ανάπτυξη του καρπιδίου με κυτταροδιαιρέσεις με κύρια ταχεία ανάπτυξη του ενδοκαρπίου (πυρήνας ή κουκούτσι), με την έναρξη σκλήρυνσης του πυρήνα επιβραδύνεται πολύ η ανάπτυξη του καρπού έως τη λήξη της σκλήρυνσης του πυρήνα. Ακολουθεί ραγδαία ανάπτυξη του καρπού (μόνο διόγκωση των κυττάρων του περικαρπίου, του εδώδιμου δηλαδή μέρους του καρπού) έως την ωρίμανση (δηλ. στην εμπορική ωριμότητα – λίγες μέρες πριν την ωρίμανση - ακόμα αυξάνεται ο καρπός).

Αναφέρουμε σαν παράδειγμα την ποικιλία ροδακινιάς Royal Glory. Στις 20 Μαρτίου έχουμε πλήρη άνθιση. Έως τις 20 Απριλίου θα έχουμε έντονες κυτταροδιαιρέσεις και ανάπτυξη του πυρήνα. Από τις 20 Απριλίου έως τις 20 Μάιου θα έχουμε σκλήρυνση του πυρήνα (κάνουμε αραίωμα, περιορισμένη άρδευση) και από τις 20 Μάιου έχουμε ραγδαία ανάπτυξη της σάρκας έως τα τέλη Ιουνίου που συγκομίζονται οι καρποί. Αλλά ο καρπός σε μια όψιμη ποικιλία νεκταρινιάς (π.χ. Red Gold) από την άνθιση (20 Μαρτίου) έως τις αρχές Μάιου θα έχει κυτταροδιαιρέσεις κ.λπ., από τις αρχές Μάιου έως τα μέσα – τέλη Ιουνίου θα έχουμε σκλήρυνση του πυρήνα και από τα μέσα – τέλη Ιουνίου θα έχουμε την ανάπτυξη της σάρκας έως την ωρίμανση στις αρχές Αυγούστου.
Σε πολλά οπωροφόρα, το καλοκαίρι έχουμε την ωρίμανση και συγκομιδή των καρπών ώστε από εκεί και μετά το δέντρο να είναι ‘άδειο’, δηλ. να μην υπάρχουν ‘καταναλωτές’ για να απορροφήσουν τους παραγόμενους με τη φωτοσύνθεση υδατάνθρακες ή να χρησιμοποιήσουν το άζωτο. Επομένως, θα πρέπει να περιορισθούν αντίστοιχα οι εισροές.

Το πιο καθοριστικό συμβάν τους καλοκαιρινούς μήνες σε όλα τα φυλλοβόλα και στην ελιά, είναι η διαφοροποίηση των ανθοφόρων οφθαλμών, που θα ανθίσουν την επόμενη χρονιά. Έτσι, κάποια στιγμή συνήθως τον Ιούνιο αλλά και αργότερα το καλοκαίρι, οι οφθαλμοί παρουσία περίσσειας υδατανθράκων και φυτορρυθμιστών (οι κυτοκινίνες και αυξίνες βοηθούν, οι γιββεριλίνες μειώνουν) διαφοροποιούνται και παίρνουν το μήνυμα να γίνουν ανθοφόροι. Αν οι υδατάνθρακες είναι περιορισμένοι ή οι γιββεριλίνες σε υψηλή σχετική συγκέντρωση, το δέντρο θα δημιουργήσει ελάχιστους ανθοφόρους οφθαλμούς για την επόμενη χρονιά. Αυτό το φαινόμενο καταλήγει στην παρενιαυτοφορία: τη μία χρονιά έχουμε αρκετούς καρπούς και την επόμενη ελάχιστους. Φυσικά η παρενιαυτοφορία, συμβαίνει σε όψιμης ωρίμανσης είδη και ποικιλίες και με διαφορετική ένταση. Έτσι στην κερασιά, παρότι οι ροζέτες είναι ημιμόνιμα καρποφόρα όργανα, καθώς οι καρποί συγκομίζονται ή έχουν ωριμάσει τον Ιούνιο, τα ίδια καρποφόρα όργανα, εφόσον τα φύλλα τους είναι υγιή, θα διαφοροποιήσουν ανθοφόρους οφθαλμούς και την επόμενη χρονιά. Αντίθετα, στη μηλιά η καρποφόρος αιχμή πρέπει να θρέφει έως και το Σεπτέμβριο τον καρπό, επομένως σπάνια θα διαφοροποιήσει ανθοφόρο οφθαλμό και για τον επόμενο χρόνο και μόνο αν τα φύλλα της αιχμής είναι υγιή, το αραίωμα γίνει νωρίς αφήνοντας μόνο ένα καρπό στην αιχμή και τα φύλλα φωτίζονται ικανοποιητικά σε ορισμένες ποικιλίες. Δηλαδή, συνήθως την επόμενη περίοδο θα είναι μόνο βλαστοφόρα αιχμή και με τη συσσώρευση υδατανθράκων θα είναι ικανή να δώσει ένα ‘δυνατό’ μικτό ανθοφόρο οφθαλμό για τη μεθεπόμενη περίοδο. Στην ελιά το φαινόμενο είναι πιο έντονο και επεκτείνεται σε επίπεδο δέντρου. Όταν αναπτύσσονται πολλοί καρποί, τον Ιούνιο το δέντρο έχει μικρή διαθεσιμότητα υδατανθράκων καθώς όλοι πηγαίνουν στους ταχέως αναπτυσσόμενους καρπούς και δεν διαμορφώνει ανθοφόρους για την επόμενη χρονιά στην πολύ περιορισμένη νέα βλάστηση (προέκταση του καρποφορούντα) που δημιουργείται ελλείψει υδατανθράκων την παρούσα χρονιά. Η φιστικιά (κελυφωτό φιστίκι) έχει την πιο περίεργη και έντονη παρενιαυτοφορία. Τέλος, η ροδακινιά, ακόμα και αν ωριμάζει τους καρπούς της τον Αύγουστο, λόγω της εκπληκτικά έντονης ικανότητας βλάστησης έχει τόση πολλή δυναμικότητα παραγωγής υδατανθράκων, που δεν παρουσιάζει το φαινόμενο της παρενιαυτοφορίας. Ας μην ξεχνάμε ότι, στην όψιμης ωρίμανσης ποικιλία, οι καρποί βρίσκονται στο στάδιο της βραδείας ανάπτυξης (σκλήρυνση πυρήνα) για περίπου ένα μήνα κοντά στον Ιούνιο, οπότε υδατάνθρακες περισσεύουν για παραγωγή ανθοφόρων οφθαλμών εκείνη την περίοδο.

Το καλοκαίρι επίσης έχουμε και το ‘γέμισμα’ των βλαστών. Δηλαδή, ενώ οι νέοι βλαστοί και οφθαλμοί έφτασαν στο τελικό τους μήκος και μέγεθος από τον Ιούνιο (αν κάνουμε σωστά τις καλλιεργητικές εργασίες), το υπόλοιπο καλοκαίρι θα συσσωρεύσουν ξηρά ουσία και θα προετοιμαστούν για το Φθινόπωρο. Η βλάστηση μπορεί να συνεχιστεί και το καλοκαίρι σε καρποφορούντα δέντρα, όταν γίνουν κάποιες λάθος ενέργειες από τον παραγωγό: έντονη αζωτούχος λίπανση το καλοκαίρι σε συνδυασμό με πολύ αρδευτικό νερό και μειωμένη καρποφορία, πρώιμο θερινό κλάδεμα, ζημιά στα φύλλα από ασθένειες και εχθρούς και φυλλόπτωση την άνοιξη και νωρίς το καλοκαίρι. Αυτή η όψιμη βλάστηση δεν προλαβαίνει να ωριμάσει (να συσσωρεύσει ξηρά ουσία όπως ανωτέρω) έως το φθινόπωρο, δεν δημιουργεί συνήθως ανθοφόρους οφθαλμούς, σκιάζει τα σημεία όπου διαφοροποιήθηκαν ανθοφόροι οφθαλμοί (και επομένως μειώνει την ποιότητα του άνθους και του καρπού που θα προκύψει την επόμενη χρονιά) και κινδυνεύει από τους χειμερινούς παγετούς.

Citrus sinensis

 Το Φθινόπωρο

Σε πολλά είδη και ποικιλίες έχουμε την ωρίμανση και συγκομιδή των καρπών. Αμέσως μετά, το δέντρο μπαίνει σε φάση συσσώρευσης υδατανθράκων κ.λπ. για τον επερχόμενο χειμώνα. 

Αυτή η προετοιμασία για το χειμώνα περιλαμβάνει τη διακοπή οποιασδήποτε ανάπτυξης (μήκος βλαστών) και αλλάζει κατεύθυνση προς τη συσσώρευση ξηράς ουσίας (που κανονικά έχει ήδη ξεκινήσει από το καλοκαίρι) και μετακίνησης από τα γηράσκοντα φύλλα προς τις ρίζες και βλαστούς πολλών υδατοδιαλυτών υδατανθράκων και αζωτούχων ενώσεων (σε μορφή αμινοξέων) μετά την υδρόλυση εντός των φύλλων ποικίλων μακρομορίων. Έτσι τα φύλλα θα γεράσουν και θα έχουν επιστρέψει στο δέντρο, πριν αποκοπούν, σημαντικό μέρος των ουσιών που χρησιμοποίησαν κατά τη βλαστική περίοδο για να παράγουν υδατάνθρακες για τους καρπούς και τη βλάστηση της επόμενης άνοιξης. Όταν βλέπουμε τα κίτρινα φύλλα να πέφτουν το φθινόπωρο, είναι προφανές ότι το ‘πράσινο’, δηλ. η χλωροφύλλη και το ένζυμο RUBISCO των σκοτεινών αντιδράσεων της φωτοσύνθεσης στους χλωροπλάστες που μαζί έχουν χρησιμοποιήσει το 80% τουλάχιστον του Ν του φύλλου, έχει υδρολυθεί και μεταφερθεί στο φυτό (κύρια ρίζες και δευτερευόντως βλαστούς και οφθαλμούς) για να χρησιμεύσει στη δόμηση πρωτεϊνών που βοηθούν στη σκληραγώγηση και το μη πάγωμα των ιστών (heat-shock πρωτεΐνες) το χειμώνα και για να δοθεί ξανά για την αρχική βλαστική ανάπτυξη και άνθιση και αρχική ανάπτυξη των καρπών την επόμενη άνοιξη.

Ακολουθεί η φυλλόπτωση και η εντονότερη προετοιμασία για το ψύχος του χειμώνα. 
Στα εσπεριδοειδή, αν καταπονήθηκαν σημαντικά το καλοκαίρι (δεν ποτίστηκαν αρκετά και το καλοκαίρι ήταν σχετικά ζεστό), και όταν το φθινόπωρο έχουμε σχετικά υψηλές θερμοκρασίες μέχρι τον Οκτώβριο, παρατηρούμε μια νέα άνθιση. Αυτή οφείλεται στην καταπόνηση του καλοκαιριού που προκαλεί τη δημιουργία νέας βλάστησης και ανθοφορίας το φθινόπωρο, όταν έχουμε παρατεταμένα καλές θερμοκρασίες. Είναι μια φυσιολογική λειτουργία των εσπεριδοειδών και μας είναι χρήσιμη μόνο στην περίπτωση των δίφορων ποικιλιών λεμονιάς σε θερμές περιοχές της χώρας, που έτσι θα έχουν νεαρά καρπίδια το φθινόπωρο και χειμώνα και θα ωριμάσουν καρπούς το επόμενο καλοκαίρι.

Βιβλιογραφία

Δενδροκομία Ι - Σημειώσεις για ειδικά θέματα

Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας

Σχολή Γεωπονικών Επιστημών

Τμήμα Γεωπονίας Φυτικής Παραγωγής και Αγροτικού Περιβάλλοντος

Εργαστήριο Δενδροκομίας

Αναπλ. Καθηγητής Γιώργος Νάνος 

Για να διαβάζετε τα άρθρα στο Αγροτών Ανάγνωσμα

fb σελίδα ΕΔΩ

fb ομάδα ΕΔΩ