Είναι χημικές ( οργανικές ) ουσίες που σχηματίζονται σε ορισμένες θέσεις του φυτού και εκεί ή και σε άλλες θέσεις στις οποίες μεταφέρονται δεν χρησιμεύουν σαν τροφή αλλά δρουν εξειδικευμένα σε πολύ μικρές ποσότητες ( 1μΜ ) και ρυθμίζουν την αύξηση - ανάπτυξη και μεταβολισμό του φυτού. Λέγονται επίσης και ρυθμιστές ανάπτυξης ( Growth regulators ) για να συμπεριλάβουμε όχι μόνο τις ορμόνες που παράγουν τα φυτά ( φυσικές ) αλλά και τις τεχνητές ( συνθετικές ) ορμόνες που παρασκευάζονται στο εργαστήριο. Ένας άλλος όρος που αναφέρεται επίσης, όχι όμως συχνά είναι ουσίες αύξησης ( Plant growth substances ). Αλλά ο όρος αυτός δεν αποδίδει ικανοποιητικά τη δράση τους ( οι φυτοορμόνες δεν επηρεάζουν μόνο την αύξηση ) και γι αυτό δεν χρησιμοποιείται. Ανάλογα με τη δράση τους στην αύξηση - ανάπτυξη, οι φυτοορμόνες διακρίνονται :
Είναι μια άλλη ομάδα φυτοορμονών με μεγάλη σημασία στη φυσιολογία αύξησης - ανάπτυξης των φυτών. Όλα τα ανώτερα φυτά και μερικά κατώτερα έχουν γιββεριλλίνες σχεδόν σε όλα τα όργανά τους αλλά σε μεγαλύτερη συγκέντρωση στα ακραία μεριστώματα, στα φύλλα σε αύξηση, στο ενδοσπέρμιο, στο έμβρυο και στους καρπούς κατά την αύξησή τους. Η μετακίνηση της γιββεριλλίνης μέσα στο φυτό είναι προς όλα τα μέρη, δηλαδή δεν είναι πολική όπως εκείνης της αυξίνης.
Είναι ενδιαφέρον ότι οι γιββεριλλίνες απομονώθηκαν και μελετήθηκαν αρκετά νωρίς το 1934 - 1938 στην Ιαπωνία αλλά παρέμειναν άγνωστες στη Δύση για 20 περίπου χρόνια έως το 1952, οπότε ανακαλύφθηκε πάλι η ίδια ουσία στις ΗΠΑ και λίγο αργότερα στην Αγγλία, το γιββεριλλικό οξύ που σήμερα είναι γνωστό ως GA3, η πιο συνηθισμένη γιββεριλλίνη. Άλλες γιββεριλλίνες έχουν 20 άτομα C και είναι γνωστές σαν C20 - γιββεριλλίνες και άλλες έχουν 20 άτομα C και είναι γνωστές σαν C20 - γιββεριλλίνες. Οι γιββεριλλίνες ονομάζονται με το GA και ένα αριθμό π.χ. GA1, GA2 .... GA99. Πιστεύεται ότι οι περισσότερες γιββεριλλίνες είναι πρόδρομες ουσίες στο σχηματισμό των δραστικών μορφών τους ή μεταβολιτές των γιββεριλλινών.
Φυσιολογικές δράσεις γιββεριλλίνης
Όπως οι αυξίνες έτσι και οι γιββεριλλίνες είναι απαραίτητες και επηρεάζουν :
Μηχανισμός δράσης
Πως δρουν οι γιββεριλλίνες δεν είναι γνωστό. Το πιο πιθανό είναι να αυξάνουν τη συγκέντρωση των αυξινών ή την παραγωγή ενζύμων που ρυθμίζουν την αύξηση - ανάπτυξη. Πολύ καλά γνωστή είναι η δράση των γιββεριλλινών στην παραγωγή υδρολυτικών ενζύμων κατά τη βλάστηση των σπόρων του κριθαριού και άλλων δημητριακών ( βρώμης, σιταριού ).
Μορφές γιββεριλλινών
Γενικά τα διάφορα φυτά συνθέτουν μόνο μερικές ( και ορισμένες κατά είδους φυτού ) και όχι όλες. Παράδειγμα, στο βλαστό σπανακιού βρέθηκαν οι GA7, GA19, GA20, GA29, GA44 και GA53. Γιατί συμβαίνει αυτό δεν είναι γνωστό. Μάλιστα σε μερικά φυτά, οι μορφές GA αλλάζουν με την ωρίμανση των φυτών. ίσως, όπως αναφέρθηκε παραπάνω, μερικές από αυτές να είναι πρόδρομες ουσίες ή μεταβολιτές για τη δομή των αυθεντικών γιββεριλλινών.
Βιβλιογραφία
Σημειώσεις ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΟΥ
Πέτρος Χ. Λόλας
Καθηγητής ( M. Sc. , Ph. D )
Πανεπιστημίου Θεσσαλίας,
Τμήμα Γεωπονίας
- αυξητικές, όσες βοηθούν την αύξηση - ανάπτυξη
- ανασταλτικές, όσες εμποδίζουν την αύξηση - ανάπτυξη του φυτού
Γενικές ιδιότητες φυτοορμονών
- Πολλοί φυσιολόγοι υποστηρίζουν ότι όλες οι φυτοορμόνες υπάρχουν σε όλα τα φυτικά κύτταρα. Οι διαφορετικές φυσιολογικές δράσεις σε κάθε περίπτωση οφείλονται στη σχετική συγκέντρωση κάθε φυτοορμόνης.
- Ενώ οι σχετικές συγκεντρώσεις των φυτοορμονών καθορίζουν τη λειτουργία των κυττάρων, δεν είναι γνωστό πως διατηρούνται αυτές οι συγκεντρώσεις.
- Είναι πια παραδεκτό ότι οι φυτοορμόνες έχουν ειδική δράση στην εκδήλωση της γενετικής ουσίας.
- Η ίδια ορμόνη έχει διαφορετικές δράσεις στο ίδιο κύτταρο. Αυτό εξηγείται εάν δεχθούμε ότι υπάρχουν διαφορετικοί αποδέκτες της ίδιας φυτοορμόνης, κάθε φορά. Δυστυχώς, ακόμη δεν είναι γνωστή η φύση των αποδεκτών. Το πιθανότερο είναι γλυκοπρωτεΐνες.
- Δεν είναι γνωστό εάν ο κύριος μηχανισμός δράσης μιας φυτοορμόνης είναι ο ίδιος για όλες τις φυσιολογικές της δράσεις.
- Σίγουρα, η σύνθεση και αποσύνθεση των φυτοορμονών είναι ένας μηχανισμός ελέγχου της φυσιολογικής δράσης τους.
- Η ίδια φυτοορμόνη χρησιμοποιούμενη σε διαφορετικούς ιστούς, προκαλεί διαφορετικές φυσιολογικές δράσεις ( Διαφορετικοί αποδέκτες ).
- Η αύξηση - ανάπτυξη των φυτών ελέγχεται και ρυθμίζεται με επικοινωνία των φυτοορμονών ( μεταφορά μηνυμάτων ) ανάμεσα στα κύτταρα. Πάρα πολλές ενδείξεις σήμερα δείχνουν ότι στην επικοινωνία αυτή, ρόλο παίζουν και άλλες ουσίες, κύρια ολιγοσακχαρίτες.
- Υπάρχουν ενδείξεις ότι στη μεταφορά ''μηνυμάτων'' των φυτοορμονών συμμετέχουν και ιόντα. Γνωστή περίπτωση είναι το Ca+2 στο γεωτροπισμό και κλείσιμο των στομάτων.
Αυξητικές φυτοορμόνες
Οι σπουδαιότερες τέσσερις ( 4 ) είναι οι αυξίνες, γιββεριλλίνες, κυτοκινίνες και αιθυλένιο. Μερικοί φυσιολόγοι κατατάσσουν το αιθυλένιο στις ανασταλτικές ορμόνες μαζί με το αμπσισικό οξύ ( ΑΒΑ ).
Αυξίνες
Σχηματίζονται κύρια στα ακραία μεριστώματα του βλαστού και μετακινούνται προς τα κάτω, προς τη ρίζα. Ευνοούν ή εμποδίζουν την αύξηση - ανάπτυξη ( μεγέθυνση κυττάρων ) και το ίδιο κύτταρο ή ιστός αυξάνεται ή εμποδίζεται ανάλογα με τη συγκέντρωση της αυξίνης. Επίσης, η ποσότητα αυξίνης που ευνοεί την αύξηση ενός οργάνου, π.χ του βλαστού, μπορεί να είναι διαφορετική ή ανασταλτική για την αύξηση ενός άλλου, π.χ της ρίζας. Η αυξίνη είναι απαραίτητη και επηρεάζει την αύξηση του κυττάρου, την έκπτυξη επίκτητων ριζών ( ριζοβολία ), την ανθοφορία, την καρποφορία, την πτώση των φύλλων ( την εμποδίζει ), την πολικότητα του βλαστού και τους τροπισμούς.
Φυσιολογικές δράσεις αυξίνης
- Αύξηση κυττάρου. ( και ιστών, οργάνων ). Ευνοείται με την αύξηση της αυξίνης μέχρι ένα ορισμένο όριο, διαφορετικό ανάλογα με το όργανο.
- Τροπισμός. ( Γεωτροπισμός, φωτοτροπισμός ).
- Ριζοβολία. Ευνοεί την έκπτυξη νέων ριζών στα μοσχεύματα. Όμως εμποδίζει την επιμήκυνση των ριζών μέσου της παραγωγής αιθυλενίου.
- Διαφοροποίηση ιστών. ( Ξύλωμα, Φλοίωμα ). Κύρια σε ιστοκαλλιέργεια.
- Κυριαρχία της κορυφής. Εμποδίζει την αύξηση των πλάγιων βλαστών καθώς κινείται πολικά, από την κορυφή προς τη βάση. Αποκοπή της κορυφής ( π.χ με κλάδεμα ) επιτρέπει τους πλάγιους οφθαλμούς ( βλαστούς ) να αυξηθούν - αναπτυχθούν.
- Επιμήκυνση μεσογονατίων. Ευνοείται.
- Γηρασμός. Εμποδίζεται από τις αυξίνες.
- Πτώση των φύλλων και καρπών. Εμποδίζεται η ευνοείται από τις αυξίνες ανάλογα με το χρόνο εφαρμογής. Χρήση αυτής της ιδιότητας γίνεται σήμερα , για παράδειγμα, ψεκασμός με ΝΑΑ σε δέντρα σε κατάλληλο στάδιο, αμέσως μετά την πλήρη άνθηση προκαλεί πτώση ( αραίωμα ) των νεαρών καρπών ( μέσω παραγωγής αιθυλενίου ), ενώ ψεκασμός λίγο πριν την ωρίμανση των καρπών εμποδίζει την καρπόπτωση.
- Αύξηση καρπών. Χωρίς αυξίνη στα σπέρματα ( μετά τη γονιμοποίηση ), δεν αυξάνεται ο καρπός π.χ. στα θερμοκήπια τομάτας, το ''ορμόνιασμα'', παρθενοκαρπία στα σταφύλια, φράουλες κλπ.
- Άνθηση. Προκαλείται με συνθετικές αυξίνες, όχι άμεσα αλλά έμμεσα δια του σχηματισμού αιθυλενίου.
- Αιθυλένιο. Ευνοείται και σε πολλές περιπτώσεις συνεργεί με τις αυξίνες.
Μηχανισμός δράσης
Στη δράση οποιασδήποτε φυτοορμόνης, η σειρά των συμβάντων μπορεί να διακριθεί σε τρία στάδια :
- Σύλληψη του μηνύματος της ορμόνης
- Ενεργοποίηση του κυττάρου ( έναρξη - συμπλήρωση βιοχημικών διεργασιών )
- Εκδήλωση δράσης
Για την εξήγηση της δράσης των φυτοορμονών έχουν προταθεί 3 μηχανισμοί :
- Ελεγχόμενη σύνθεση πρωτεΐνης μέσω νουκλεικών οξέων
- Έλεγχος δράσης ενζύμων
- Διαπερατότητα μεμβρανών ( οξύνιση )
Κατά την πρώτη θεωρία, η δράση της αυξίνης είναι ειδική ενεργοποίησης των γονιδίων κατά το στάδιο της αντιγραφής του m - Rna. Με την υπόθεση αυτή, δεν εξηγούνται οι δράσεις της αυξίνης που εκδηλώνονται σε μικρό χρονικό διάστημα ( π.χ. 30min ) χρόνος που δεν είναι αρκετός για την αντιγραφή και μετάφραση - σχηματισμό - δράση κατά τη θεωρία των γονιδίων. Ασφαλώς οι φυτοορμόνες έχουν μερική δράση στα γονίδια.
Κατά τη δεύτερη θεωρία, με την ''οξύνιση'' ( πτώση ph κυττάρου ) ενεργοποιούνται ορισμένα ένζυμα που με τη σειρά τους προκαλούν χαλάρωση κυτταρικών τοιχωμάτων ( διαπερατότητα μεμβρανών ). Πράγματι σε πολλές περιπτώσεις με τη δράση της αυξίνης παρατηρείται πτώση του ph. Όμως σε πολλές δράσεις της αυξίνης δεν διαπιστώνεται και χαμηλό ph. Ισχυρές ενδείξεις στηρίζουν τη δράση της αυξίνης με τους δύο αυτούς μηχανισμούς.
Γιββεριλλίνες
Είναι μια άλλη ομάδα φυτοορμονών με μεγάλη σημασία στη φυσιολογία αύξησης - ανάπτυξης των φυτών. Όλα τα ανώτερα φυτά και μερικά κατώτερα έχουν γιββεριλλίνες σχεδόν σε όλα τα όργανά τους αλλά σε μεγαλύτερη συγκέντρωση στα ακραία μεριστώματα, στα φύλλα σε αύξηση, στο ενδοσπέρμιο, στο έμβρυο και στους καρπούς κατά την αύξησή τους. Η μετακίνηση της γιββεριλλίνης μέσα στο φυτό είναι προς όλα τα μέρη, δηλαδή δεν είναι πολική όπως εκείνης της αυξίνης.
Είναι ενδιαφέρον ότι οι γιββεριλλίνες απομονώθηκαν και μελετήθηκαν αρκετά νωρίς το 1934 - 1938 στην Ιαπωνία αλλά παρέμειναν άγνωστες στη Δύση για 20 περίπου χρόνια έως το 1952, οπότε ανακαλύφθηκε πάλι η ίδια ουσία στις ΗΠΑ και λίγο αργότερα στην Αγγλία, το γιββεριλλικό οξύ που σήμερα είναι γνωστό ως GA3, η πιο συνηθισμένη γιββεριλλίνη. Άλλες γιββεριλλίνες έχουν 20 άτομα C και είναι γνωστές σαν C20 - γιββεριλλίνες και άλλες έχουν 20 άτομα C και είναι γνωστές σαν C20 - γιββεριλλίνες. Οι γιββεριλλίνες ονομάζονται με το GA και ένα αριθμό π.χ. GA1, GA2 .... GA99. Πιστεύεται ότι οι περισσότερες γιββεριλλίνες είναι πρόδρομες ουσίες στο σχηματισμό των δραστικών μορφών τους ή μεταβολιτές των γιββεριλλινών.
Φυσιολογικές δράσεις γιββεριλλίνης
Όπως οι αυξίνες έτσι και οι γιββεριλλίνες είναι απαραίτητες και επηρεάζουν :
- Την αύξηση. ( επιμήκυνση ) του βλαστού ( μερικές νάνες ποικιλίες γίνονται υψηλόσωμες ) όπως π.χ καλαμπόκι, μπιζέλι, φασόλι κ.α.
- Ριζοβολία. Εμποδίζουν την έκπτυξη ριζών, όχι την επιμήκυνση.
- Λήθαργος. Διακόπτουν το λήθαργο σπόρων ή οφθαλμών.
- Καρποφορία. Ευνοούν την αύξηση των καρπών, όπως και οι αυξίνες, παρθενοκαρπία σε ορισμένα είδη ( τομάτα, μηλιά ).
- Φύλλα. Ευνοούν την επιμήκυνση των φύλλων στα αγροστώδη, όχι στα πλατύφυλλα. Εμποδίζουν το γηρασμό του φύλλου,
- Ανθοφορία. Υποκαθιστούν τη χαμηλή θερμοκρασία, τη μεγάλη μέρα ή την εαρινοποίηση σε ορισμένα είδη φυτών ( π.χ διετή ) και ανθοφορούν.
Μηχανισμός δράσης
Πως δρουν οι γιββεριλλίνες δεν είναι γνωστό. Το πιο πιθανό είναι να αυξάνουν τη συγκέντρωση των αυξινών ή την παραγωγή ενζύμων που ρυθμίζουν την αύξηση - ανάπτυξη. Πολύ καλά γνωστή είναι η δράση των γιββεριλλινών στην παραγωγή υδρολυτικών ενζύμων κατά τη βλάστηση των σπόρων του κριθαριού και άλλων δημητριακών ( βρώμης, σιταριού ).
Μορφές γιββεριλλινών
Γενικά τα διάφορα φυτά συνθέτουν μόνο μερικές ( και ορισμένες κατά είδους φυτού ) και όχι όλες. Παράδειγμα, στο βλαστό σπανακιού βρέθηκαν οι GA7, GA19, GA20, GA29, GA44 και GA53. Γιατί συμβαίνει αυτό δεν είναι γνωστό. Μάλιστα σε μερικά φυτά, οι μορφές GA αλλάζουν με την ωρίμανση των φυτών. ίσως, όπως αναφέρθηκε παραπάνω, μερικές από αυτές να είναι πρόδρομες ουσίες ή μεταβολιτές για τη δομή των αυθεντικών γιββεριλλινών.
Βιβλιογραφία
Σημειώσεις ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΟΥ
Πέτρος Χ. Λόλας
Καθηγητής ( M. Sc. , Ph. D )
Πανεπιστημίου Θεσσαλίας,
Τμήμα Γεωπονίας