Η οικογένεια ψυχανθή περιλαμβάνει περίπου 20.000 είδη από τα οποία τα περισσότερα από 100 χρησιμοποιούνται για τροφή. Από την άποψη της Φυσιολογίας και της πρακτικής σημασίας μας ενδιαφέρει και θα μας απασχολήσει η συμβιωτική δέσμευση του Ν από τα ψυχανθή ( Ξενιστής ) με τα βακτήρια ( Μικροσυμβιωτής ) των φυματίων στις ρίζες. Στην περίπτωση των ψυχανθών, ο μικροσυμβιωτής ανήκει σε ένα από τα γένη Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium ή Azorhizobium, τα οποία αναφέρονται συνολικά σαν rhizobia. Τα rhizobia είναι σαπροφυτικά βακτήρια που ζουν στο έδαφος ελεύθερα έως ότου εισέλθουν στις ρίζες των ξενιστών τους. Ο αριθμός τους στο έδαφος κυμαίνεται από 0 έως 10 μέχρι 10.000.000/g εδάφους ανάλογα με τη δομή και υγρασία εδάφους καθώς και από άλλους παράγοντες.
Συγγένεια ψυχανθούς και βακτηρίου
Κάθε είδος ψυχανθούς ''προτιμά'' να συμβιώσει με ένα ορισμένο είδος βακτηρίου των γένων rhizobia. Με άλλα λόγια, εάν σε ένα χωράφι που σπείραμε τριφύλλι δεν υπάρχει το είδος Rh. triffollii, τότε είναι βέβαιο ότι τα φυμάτια που θα σχηματιστούν στο ριζικό σύστημα του τριφυλλιού θα είναι ελάχιστα ή ανύπαρκτα και κατά συνέπεια περιορισμένη και η βιολογική δέσμευση του N. Τα διάφορα είδη rhizobia έχουν την ικανότητα να επικρατούν και να σχηματίζουν φυμάτια στο αντίστοιχο ψυχανθές ενώ είναι παρόντα και άλλα είδη rhizobia. Αυτή η ιδιότητα είναι γνωστή σαν ανταγωνιστικότητα των rhizobia. π.χ. Στην σόγια έχουμε τα είδη rhizobium, Bradyrhizobium japonicum και Sinorhizobium fredii. Στα λούπινα το Rhiz. leguminosarum biov. lupini, στα μπιζέλια, φακές και κουκιά το Rhiz. leguminosarum biov. viciae και στο φασόλι το Rhiz. leguminosarum biov. phaseoli.
Μερικά είδη Rhizobium σχηματίζουν φυμάτια κατά προτίμηση στην κύρια ρίζα ή στις πλευρικές. Για παράδειγμα, στη σόγια υπάρχουν φυλές που κάνουν τα φυμάτια στις πλευρικές ρίζες. Επίσης, έχουν βρεθεί περιπτώσεις που ενώ σχηματίζονται φυμάτια δεν γίνεται ικανοποιητική βιολογική δέσμευση Ν.
Σχηματισμός φυματίων ( Μηχανισμός )
Στη συμβίωση αυτή, το φυτό ξενιστής ( το ψυχανθές ) εφοδιάζει το βακτήριο ( rhizobium ) με ενέργεια ( ΑΤP, NADPH ) και το βακτήριο σε αντάλλαγμα εξασφαλίζει στον ξενιστή Ν2 από τον ατμοσφαιρικό αέρα. Υπάρχουν γενετικοί ή χημικοί παράγοντες στα κυτταρικά τοιχώματα των ριζών των ψυχανθών ή στα βακτήρια ή και στους δύο οργανισμούς που καθορίζουν στην συγγένεια ανάμεσα στο ψυχανθές και το είδος ή τη φυλή του βακτηρίου. Με άλλα λόγια, καθορίζουν αν θα σχηματιστούν ή όχι φυμάτια πάνω στις ρίζες και αν εκεί θα γίνει ή όχι βιολογική δέσμευση του ατμοσφαιρικού αζώτου. Δηλαδή, το ασυμβίβαστο ( έλλειψη συγγένειας ) μεταξύ ενός είδους ή φυλής rhizobium, οδηγεί στον μη σχηματισμό φυματίων πάνω στις ρίζες ή στο σχηματισμό φυματίων αλλά που δεν έχουν την ιδιότητα ( μηχανισμό ) να δεσμεύουν το ατμοσφαιρικό Ν.
Ο σχηματισμός των φυματίων μπορεί να θεωρηθεί ότι περιλαμβάνει πέντε ( 5 ) στάδια στη σειρά.
Η αναγνώριση της συγγένειας μεταξύ ενός ψυχανθούς και ενός είδους ή φυλής του rhizobium γίνεται με τις φυτικές πρωτεΐνες λεκτίνες, στο πλασμαλήμα των ριζικών κυττάρων που σχηματίζουν σύμπλοκα με υδατάνθρακες στο κυτταρικό τοίχωμα του βακτηρίου και μόνο τότε το βακτήριο ''προσβάλλει'' το ριζικό τριχίδιο και εισέρχεται ( με ένζυμα πεκτινάσες, κυτταρινάσες κ.α ) μέσα στα κύτταρα. Προκαλούν κυτταροδιαιρέσεις τοπικά στα κύτταρα του φλοιού της ρίζας, οριοθετώντας έτσι τη θέση όπου θα σχηματιστούν τα φυμάτια.
Μέσα στα κύτταρα των ριζικών τριχιδίων, τα βακτήρια ''μπαίνουν'' σε μια γραμμή, περιβάλλονται από κυτταρίνη και πηκτίνη και έχουμε τις λεγόμενες ''ίνες προσβολής''. Αυτές οι ίνες προσβολής, εκτείνονται μέχρι τα κύτταρα του φλοιού της ρίζας και ''ελευθερώνουν'' τα βακτήρια, πολύ μεγαλύτερα και διαφορετικού σχήματος ( ΄΄μεταμόρφωση'' ) από ότι ήταν μέσα στο έδαφος. Τα φυμάτια σχηματίζονται από τα κύτταρα με πολλαπλασιασμό και αύξηση του μεγέθους τους ( διόγκωση ). Τα κύτταρα των φυματίων είναι πολυπλοειδή. Δηλαδή ρίζες με 2n χρωμόσωμα στα κύτταρά τους έχουν φυμάτια με 4n, φυτά με 4n έχουν φυμάτια 8n κ.λ.π. Πιστεύεται ότι αυτό οφείλεται στην κυτοκινίνη ( ορμόνη ) που παράγει το βακτήριο. Τα βακτήρια δεν είναι σε άμεση επαφή με το κυττόπλασμα των κυττάρων των φυματίων γιατί κατά την ''ελευθέρωση'' περιβάλλονται ανά ένα ή δύο και περισσότερα από μεμβράνη κυτταρίνης-πηκτίνης των ''ινών προσβολής'' και είναι γνωστά σαν βακτηριοειδή ( bacteroids ). Η μεμβράνη που περικλείει τα βακτηριοειδή ονομάζεται περιβακτηριοειδή μεμβράνη.
Το ένζυμο νιτρογενάση που είναι απαραίτητο σαν καταλύτης στη βιολογική δέσμευση του ατμοσφαιρικού Ν σχηματίζεται όταν τα βακτήρια ''μεταμορφώνονται'' μέσα στα κύτταρα της ρίζας. Τότε, σχηματίζεται στα φυμάτια και η λεγκαιμογλοβίνη ( σχεδόν ίδια με εκείνη στα θηλαστικά ) απαραίτητη να ελέγχει την συγκέντρωση Ο2 ( χρειάζεται για το σχηματισμό ΑΤP ) αλλά κάτω από συγκεντρώσεις που θα αδρανοποιούσαν ή θα κατέστρεφαν το ένζυμο Νιτρογενάση. Το χρώμα εσωτερικά στα φυμάτια είναι πορφυρό από τη λεγκαιμογλοβίνη. Τα φυμάτια είναι σφαιρικά ( σόγια - φασόλι ) και το δεσμευμένο Ν2 μεταφέρεται σαν ουρεΐδια ή επιμήκη - κυλινδρικά ( μηδική - μπιζέλι - τριφύλλι ) και το δεσμευμένο Ν2 μεταφέρεται σαν αμίδιο.
Βιβλιογραφία
Σημειώσεις ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΟΥ
Πέτρος Χ. Λόλας
Καθηγητής ( Μ. Sc., Ph. D )
Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας
Τμήμα Γεωπονίας
Συγγένεια ψυχανθούς και βακτηρίου
Κάθε είδος ψυχανθούς ''προτιμά'' να συμβιώσει με ένα ορισμένο είδος βακτηρίου των γένων rhizobia. Με άλλα λόγια, εάν σε ένα χωράφι που σπείραμε τριφύλλι δεν υπάρχει το είδος Rh. triffollii, τότε είναι βέβαιο ότι τα φυμάτια που θα σχηματιστούν στο ριζικό σύστημα του τριφυλλιού θα είναι ελάχιστα ή ανύπαρκτα και κατά συνέπεια περιορισμένη και η βιολογική δέσμευση του N. Τα διάφορα είδη rhizobia έχουν την ικανότητα να επικρατούν και να σχηματίζουν φυμάτια στο αντίστοιχο ψυχανθές ενώ είναι παρόντα και άλλα είδη rhizobia. Αυτή η ιδιότητα είναι γνωστή σαν ανταγωνιστικότητα των rhizobia. π.χ. Στην σόγια έχουμε τα είδη rhizobium, Bradyrhizobium japonicum και Sinorhizobium fredii. Στα λούπινα το Rhiz. leguminosarum biov. lupini, στα μπιζέλια, φακές και κουκιά το Rhiz. leguminosarum biov. viciae και στο φασόλι το Rhiz. leguminosarum biov. phaseoli.
Μερικά είδη Rhizobium σχηματίζουν φυμάτια κατά προτίμηση στην κύρια ρίζα ή στις πλευρικές. Για παράδειγμα, στη σόγια υπάρχουν φυλές που κάνουν τα φυμάτια στις πλευρικές ρίζες. Επίσης, έχουν βρεθεί περιπτώσεις που ενώ σχηματίζονται φυμάτια δεν γίνεται ικανοποιητική βιολογική δέσμευση Ν.
Σχηματισμός φυματίων ( Μηχανισμός )
Στη συμβίωση αυτή, το φυτό ξενιστής ( το ψυχανθές ) εφοδιάζει το βακτήριο ( rhizobium ) με ενέργεια ( ΑΤP, NADPH ) και το βακτήριο σε αντάλλαγμα εξασφαλίζει στον ξενιστή Ν2 από τον ατμοσφαιρικό αέρα. Υπάρχουν γενετικοί ή χημικοί παράγοντες στα κυτταρικά τοιχώματα των ριζών των ψυχανθών ή στα βακτήρια ή και στους δύο οργανισμούς που καθορίζουν στην συγγένεια ανάμεσα στο ψυχανθές και το είδος ή τη φυλή του βακτηρίου. Με άλλα λόγια, καθορίζουν αν θα σχηματιστούν ή όχι φυμάτια πάνω στις ρίζες και αν εκεί θα γίνει ή όχι βιολογική δέσμευση του ατμοσφαιρικού αζώτου. Δηλαδή, το ασυμβίβαστο ( έλλειψη συγγένειας ) μεταξύ ενός είδους ή φυλής rhizobium, οδηγεί στον μη σχηματισμό φυματίων πάνω στις ρίζες ή στο σχηματισμό φυματίων αλλά που δεν έχουν την ιδιότητα ( μηχανισμό ) να δεσμεύουν το ατμοσφαιρικό Ν.
Ο σχηματισμός των φυματίων μπορεί να θεωρηθεί ότι περιλαμβάνει πέντε ( 5 ) στάδια στη σειρά.
- Σχηματισμός των ριζικών τριχιδίων
- Συγκέντρωση και πολλαπλασιασμός ενός πληθυσμού rhizobium κοντά και γύρω στην επιφάνεια τριχιδίου στη ριζόσφαιρα
- Κάμψη της άκρης του ριζικού τριχιδίου σε σχήμα ''άγκιστρο'' από ερεθισμό του βακτηρίου
- Είσοδος του βακτηρίου στο ριζικό τριχίδιο και ανάπτυξη ''ινών προσβολής'' από το φυτό και
- Σχηματισμός των φυματίων
Η αναγνώριση της συγγένειας μεταξύ ενός ψυχανθούς και ενός είδους ή φυλής του rhizobium γίνεται με τις φυτικές πρωτεΐνες λεκτίνες, στο πλασμαλήμα των ριζικών κυττάρων που σχηματίζουν σύμπλοκα με υδατάνθρακες στο κυτταρικό τοίχωμα του βακτηρίου και μόνο τότε το βακτήριο ''προσβάλλει'' το ριζικό τριχίδιο και εισέρχεται ( με ένζυμα πεκτινάσες, κυτταρινάσες κ.α ) μέσα στα κύτταρα. Προκαλούν κυτταροδιαιρέσεις τοπικά στα κύτταρα του φλοιού της ρίζας, οριοθετώντας έτσι τη θέση όπου θα σχηματιστούν τα φυμάτια.
Μέσα στα κύτταρα των ριζικών τριχιδίων, τα βακτήρια ''μπαίνουν'' σε μια γραμμή, περιβάλλονται από κυτταρίνη και πηκτίνη και έχουμε τις λεγόμενες ''ίνες προσβολής''. Αυτές οι ίνες προσβολής, εκτείνονται μέχρι τα κύτταρα του φλοιού της ρίζας και ''ελευθερώνουν'' τα βακτήρια, πολύ μεγαλύτερα και διαφορετικού σχήματος ( ΄΄μεταμόρφωση'' ) από ότι ήταν μέσα στο έδαφος. Τα φυμάτια σχηματίζονται από τα κύτταρα με πολλαπλασιασμό και αύξηση του μεγέθους τους ( διόγκωση ). Τα κύτταρα των φυματίων είναι πολυπλοειδή. Δηλαδή ρίζες με 2n χρωμόσωμα στα κύτταρά τους έχουν φυμάτια με 4n, φυτά με 4n έχουν φυμάτια 8n κ.λ.π. Πιστεύεται ότι αυτό οφείλεται στην κυτοκινίνη ( ορμόνη ) που παράγει το βακτήριο. Τα βακτήρια δεν είναι σε άμεση επαφή με το κυττόπλασμα των κυττάρων των φυματίων γιατί κατά την ''ελευθέρωση'' περιβάλλονται ανά ένα ή δύο και περισσότερα από μεμβράνη κυτταρίνης-πηκτίνης των ''ινών προσβολής'' και είναι γνωστά σαν βακτηριοειδή ( bacteroids ). Η μεμβράνη που περικλείει τα βακτηριοειδή ονομάζεται περιβακτηριοειδή μεμβράνη.
Το ένζυμο νιτρογενάση που είναι απαραίτητο σαν καταλύτης στη βιολογική δέσμευση του ατμοσφαιρικού Ν σχηματίζεται όταν τα βακτήρια ''μεταμορφώνονται'' μέσα στα κύτταρα της ρίζας. Τότε, σχηματίζεται στα φυμάτια και η λεγκαιμογλοβίνη ( σχεδόν ίδια με εκείνη στα θηλαστικά ) απαραίτητη να ελέγχει την συγκέντρωση Ο2 ( χρειάζεται για το σχηματισμό ΑΤP ) αλλά κάτω από συγκεντρώσεις που θα αδρανοποιούσαν ή θα κατέστρεφαν το ένζυμο Νιτρογενάση. Το χρώμα εσωτερικά στα φυμάτια είναι πορφυρό από τη λεγκαιμογλοβίνη. Τα φυμάτια είναι σφαιρικά ( σόγια - φασόλι ) και το δεσμευμένο Ν2 μεταφέρεται σαν ουρεΐδια ή επιμήκη - κυλινδρικά ( μηδική - μπιζέλι - τριφύλλι ) και το δεσμευμένο Ν2 μεταφέρεται σαν αμίδιο.
Βιβλιογραφία
Σημειώσεις ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΟΥ
Πέτρος Χ. Λόλας
Καθηγητής ( Μ. Sc., Ph. D )
Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας
Τμήμα Γεωπονίας